Lecture-6 Stomatal Physiology: Structure, Frequency, Distribution and Stomatal Opening and Closing Mechanism

रंध्रीय कार्यिकीसंरचना, आवृति, वितरण और रंध्र के खुलने  बंद होने की क्रियाविधि (Stomatal Physiology: Structure, Frequency, Distribution and Stomatal Opening and Closing Mechanism):-
रंध्र की संरचना (Structure of Stomata):-
·   रंध्रों को Pfeffer द्वारा खोजा गया था और 'stomata' नाम Malphigii द्वारा दिया गया था।
(Stomata was discovered by Pfeffer & name ‘stomata’ was given by Malphigii.)
·   रंध्र पर्ण के 1-2% क्षेत्र पर पाये जाते हैं।
(Stomata cover 1-2% of leaf area.)
·   रंध्र दीर्घवृताकार आकृति के सूक्ष्म छिद्र होते हैं, जिनमें दो विशेष अधिचर्म कोशिकाएं होती हैं जिन्हें द्वार कोशिकाएं कहा जाता है।
(Stomata are minute pores of elliptical shape, consists of two specialized epidermal cell called guard cells.)
·  द्वार कोशिकाएं द्विबीजपत्री पौधों में वृक्काकार और एकबीजपत्री पौधों में डंबलनुमा होती हैं।
(The guard cells are kidney shape in dicots and dumbell shape in monocots.)

·   Metacalf व Chalk ने संरचना के आधार पर रंध्रों के चार प्रकारों को पहचाना है :-)
(Metacalf and Chalk recognized four types of stomata on the basis of their structure:-)
i. Anomocytic type
ii. Anisocytic type
iii. Diacytic type
iv. Paracytic type
रंध्रीय आवृति (Stomatal Frequency):-
·   पत्ती के प्रति इकाई क्षेत्रफल में रंध्रों की संख्या को रंध्रीय आवृति कहा जाता है।
(The number of stomata per unit area of leaf is called Stomatal Frequency.)
·   समोदभिद पौधों की तुलना में मरुदभिद पौधों में रंध्रों की अधिक संख्या होती है।
(Xerophytes possess larger number of stomata than mesophytes.)
रंध्रीय वितरण (Stomatal Distribution):-
पत्तियों में रंध्रों के वितरण और व्यवस्था के आधार पर पौधों में रंध्र वितरण की 4 श्रेणियों को पहचाना गया है।
(Depending upon the distribution and arrangement of stomata in the leaves 4 categories of stomatal distribution have been recognized in plants.)
1. Hypostomatic type:-
रंध्र केवल पत्तियों की निचली सतह पर पाये जाते हैं। उदाहरण:- द्विबीजपत्री पौधे जैसे - सेबआड़ूशहतूतअखरोटआलूगोभीसेमटमाटरमटरआदि।
(Stomata are found distributed only on the lower surface of leaves. Eg.- Dicots as apple, peach, mulberry, walnut, potato, cabbage, bean, tomato, pea, etc.)
2. Amphistomatic type:-
रंध्र दोनों ऊपरी व निचली सतहों पर समान रूप से वितरित होते हैं। उदाहरण:- एकबीजपत्री पौधे जैसे - मक्काजईघासआदि
(Stomata are found distributed equally upon the two surfaces. Eg.- Monocots as maize, oats, grasses, etc.)

3. Epistomatic type:-

रंध्र केवल पत्ती की ऊपरी सतह पर वितरित होते हैं, उदाहरण:- उतारते जलोदभिद जैसे - जल लिली, निम्फीया   आदि।

(Stomata are found distributed only on the upper surface of leaf. Eg.- Floating hydrophytes as water lily, Nymphaea etc.)

4. Astomatic type:-

रंध्र पूर्ण रूप से अनुपस्थित होते हैं या उपस्थित होने पर अवशेष होते हैं। उदाहरण:- जलमग्न जलोदभिद जैसे -   पोटेमोजीटन।

(Stomata are altogether absent or if present they are vestigial. Eg.- Submerged hydrophytes as Potamogeton.)

रंध्रीय गति (Stomatal Movement):-

·  रंध्रों की गति के आधार पर रंध्र 3 प्रकार के होते हैं:- 

(On the basis of stomatal movement there are 3 types of stomata:-)

i. Photoactive stomata:- जब रंध्रीय गति सूर्य के प्रकाश द्वारा नियंत्रित की जाती है तो ऐसे रंध्रों को Photoactive stomata कहते हैं। दिन में रंध्र खुल जाते हैं और रात में रंध्र बंद हो जाते हैं। उदाहरण:- अधिकांश पौधे

(When stomatal movement is controlled by sunlight, such stomata are called photoactive stomata. The stomata open during the day and close at night. Example:- Most plants)

ii. Scotoactive stomata:- जब रंध्रीय गति अंधकार के द्वारा नियंत्रित की जाती है तो ऐसे रंध्रों को Scotoactive stomata कहते हैं। रात में रंध्र खुल जाते हैं और दिन में रंध्र बंद हो जाते हैं। उदाहरण:- CAM  पौधे जैसे - Bryophyllum, Crassula, Sedum, Opuntia

(When stomatal movement is controlled by darkness, such stomata are called Scotoactive stomata. The stomata open at night and the close during the day. Example:- CAM plants like - Bryophyllum, Crassula, Sedum, Opuntia)

iii. Hydroactive stomata:- जब अधिचर्म कोशिकाएं बहुत अधिक स्फीत होती हैं तो दाब के कारण रंध्र बंद हो जाते हैं। दिन के मध्य में जब अधिचर्म कोशिकाओं से जल निकलता है तो ये रंध्र खुल जाते हैं। इस प्रकार रंध्रों की गति जल की गति द्वारा नियंत्रित होती है।

(When the epidermal cells are highly turgid, the stomata are closed due to pressure. In the middle of the day, when water is released from the epidermal cells, these stomata open. Thus the movement of stomata is controlled by the movement of water.)


·   Stomatal Opening:-

Ø  K+ आयनों का स्रोत सहायक कोशिकाएं व अधिचर्म कोशिकाएं होती हैं।

(The sources of K+ ions are nearby subsidiary and epidermal cells.)

Ø  पोटेशियम K+ को ग्रहण करने से जल विभव की प्रवणता नियंत्रित होती है।

(The uptake of potassium K+ controls the gradient in the water potential.)

Ø  K + आयनों की सांद्रता में वृद्धि द्वार कोशिकाओं की परासरण सांद्रता को बढ़ाती है।

(The increase in K+ ions concentration increases the osmotic concentration of guard cells.)

Ø  जिससे द्वार कोशिकाओं में जल का परसरणीय प्रवेश होता है जो स्फीति दाब को बढ़ा देता है।

(This in turn triggers osmotic flow of water into the guard cells raising the turgor pressure.)

Ø  ATP द्वार कोशिकाओं में K + आयनों के प्रवेश में सहायता करता है।

(ATP helps in entry of K+ ions into the guard cells.)


·  Stomatal Closing:-

Ø  K+ और CI आयनों के द्वार कोशिकाओं से अधिचर्म व सहायक कोशिकाओं में निष्क्रिय या अत्यधिक उत्प्रेरित उत्सर्जन द्वारा रंध्रों के बंद किया जाता है।

(The stomatal closure is considered to be brought about by a passive or highly catalyzed excretion of K+ and CI from the guard cells to the epidermal tissue in general and subsidiary cells in particular.)

Ø  यह माना जाता है कि सहायक कोशिकाओं में K + का सक्रिय अवशोषण तंत्र होता है।

(It is thought that subsidiary cells have an active reabsorption mechanism of K+.)