Transpiration, Mechanism of opening and closing of stomata, Factors affecting transpiration and its importance

Transpiration (वाष्पोत्सर्जन):-
Definition (परिभाषा):- The loss of water in the form of vapours from the aerial parts of plants like stem, leaves, flowers etc. is called transpiration. Ganong's potometer is used to measure it.
(पादपों के वायवीय भागों जैसे तने, पत्तियों, पुष्पों आदि से जल की वाष्प के रूप में हानि को वाष्पोत्सर्जन कहते हैं। इसे मापने के लिए गैनोंग के पोटोमीटर का उपयोग किया जाता है।)
- Maximum 90% transpiration takes place through the stomata present on the leaves. Thus leaves are the main  plant organ which participates in transpiration.
(पत्तियों पर उपस्थित रंध्रों के माध्यम से सर्वाधिक 90% वाष्पोत्सर्जन होता है। इस प्रकार पत्तियाँ मुख्य पादप अंग हैं जो वाष्पोत्सर्जन में भाग लेते हैं।)
- 9% transpiration takes place through the lenticels present on the trunks of trees.
(वृक्षों के तनों पर उपस्थित वातरंध्रों के माध्यम से 9% वाष्पोत्सर्जन होता है।)
- There is a minimum of 1% transpiration from the cuticle present on the aerial parts.
(वायवीय भागों पर उपस्थित उपत्वचा से न्यूनतम 1% वाष्पोत्सर्जन होता है।)
- About 90% of the total water absorbed by the plant is lost as transpiration.
(पादप द्वारा अवशोषित किए गए कुल जल में से लगभाग 90% जल की वाष्पोत्सर्जन के रूप में हानि हो जाती है।)
- Transpiration accounts for 10% of the total humidity present in the atmosphere.
(वायुमंडल में उपस्थित कुल आर्द्रता में 10% योगदान वाष्पोत्सर्जन का होता है।)
- Transpiration was first measured by Stephan Hales.
(वाष्पोत्सर्जन को सबसे पहले Stephan Hales के द्वारा मापा गया था।)
- Transpiration is an invisible physiological process. If a potted plant is covered with a bull jar and kept in sunlight, after some time the evaporated water can be seen in the form of droplets on the inner wall of the jar.
(वाष्पोत्सर्जन एक अदृश्य कार्यिकीय प्रक्रिया है। यदि गमले में लगे पौधे को बैल जार से ढककर सूर्य के प्रकाश में रख दिया जाये तो कुछ समय पश्चात वाष्पोत्सर्जित जल को जार की आंतरिक दीवार पर बूंदों के रूप में देखा जा सकता है।)
 

Mechanism of opening and closing of stomata (रंध्रों के खुलने व बंद होने की क्रियाविधि):- 
Types of stomata (रंध्रों के प्रकार):- On the basis of stomatal movement there are 3 types of stomata:-
(रंध्रों की गति के आधार पर रंध्र 3 प्रकार के होते हैं:- )
i. Photoactive stomata (प्रकाश सक्रिय रंध्र)
ii. Scotoactive stomata (रात सक्रिय रंध्र)
iii. Hydroactive stomata (जल सक्रिय रंध्र)
i. Photoactive stomata (प्रकाश सक्रिय रंध्र):- When stomatal movement is controlled by sunlight, such stomata are called photoactive stomata. The stomata open during the day and close at night. Example:- Most plants
(जब रंध्रीय गति सूर्य के प्रकाश द्वारा नियंत्रित की जाती है तो ऐसे रंध्रों को प्रकाश सक्रिय रंध्र कहते हैं। दिन में रंध्र खुल जाते हैं और रात में रंध्र बंद हो जाते हैं। उदाहरण:- अधिकांश पौधे)
ii. Scotoactive stomata (रात सक्रिय रंध्र):- When stomatal movement is controlled by darkness, such stomata are called Scotoactive stomata. The stomata open at night and the close during the day. Example:- CAM plants like - Bryophyllum, Crassula, Sedum, Opuntia, Pineapple
(जब रंध्रीय गति अंधकार के द्वारा नियंत्रित की जाती है तो ऐसे रंध्रों को रात सक्रिय रंध्र कहते हैं। रात में रंध्र खुल जाते हैं और दिन में रंध्र बंद हो जाते हैं। उदाहरण:- CAM  पौधे जैसे - Bryophyllum, Crassula, Sedum, Opuntia)
iii. Hydroactive stomata (जल सक्रिय रंध्र):- When the epidermal cells are highly turgid, the stomata are closed due to pressure. In the middle of the day, when water is released from the epidermal cells, these stomata open. Thus the movement of stomata is controlled by the movement of water.
(जब अधिचर्म कोशिकाएं बहुत अधिक स्फीत होती हैं तो दाब के कारण रंध्र बंद हो जाते हैं। दिन के मध्य में जब अधिचर्म कोशिकाओं से जल निकलता है तो ये रंध्र खुल जाते हैं। इस प्रकार रंध्रों की गति जल की गति द्वारा नियंत्रित होती है।)
Mechanism of opening of stomata (रंध्रों के खुलने की क्रियाविधि ):- 
- Role of potassium K+ in stomatal opening is now universally accepted.
(पोटेशियम K+ की रंध्रों के खुलने में भूमिका अब सार्वभौमिक रूप से स्वीकार की जाती है।)
- This was observed for the first time by Fujino (1967) that opening of stomata occurs due to the influx of K+ ions into the guard cells.
(फुजिनो (1967) द्वारा पहली बार देखा गया था कि रंध्रों का खुलना K+ आयनों के द्वार कोशिकाओं में प्रवेश के कारण होता है।)
- The sources of K+ ions are nearby subsidiary and epidermal cells.
(K+ आयनों का स्रोत सहायक कोशिकाएं व अधिचर्म कोशिकाएं होती हैं।)
- The uptake of potassium K+ controls the gradient in the water potential.
(पोटेशियम K+ को ग्रहण करने से जल विभव की प्रवणता नियंत्रित होती है।)
- The increase in K+ ions concentration increases the osmotic concentration of guard cells.
(K + आयनों की सांद्रता में वृद्धि द्वार कोशिकाओं की परासरण सांद्रता को बढ़ाती है।)
- This in turn triggers osmotic flow of water into the guard cells raising the turgor pressure.
(जिससे द्वार कोशिकाओं में जल का परसरणीय प्रवेश होता है जो स्फीति दाब को बढ़ा देता है।)
- ATP helps in entry of K+ ions into the guard cells.
(ATP द्वार कोशिकाओं में K + आयनों के प्रवेश में सहायता करता है।)
- Levitt (1974) observed that proton (H+) uptake by subsidiary cells takes place with the help of ATP. This leads to increase in value of pH in guard cells.
(लेविट (1974) ने देखा कि प्रोटॉन (H+) सहायक कोशिका के द्वारा ATP की सहायता से ग्रहण किए जाते हैं। इससे द्वार कोशिकाओं में pH के मान में वृद्धि होती है।)
- Rise in pH converts starch into organic acid, such as malic acid.
(pH में वृद्धि स्टार्च को कार्बनिक अम्ल में परिवर्तित करती है, जैसे मैलिक अम्ल।)
- Malic acid further dissociates to form H+ and malate anion.
(मैलिक अम्ल आगे H+ और मैलेट आयन में विघटित हो जाता है।)
- The uptake of potassium K+ ions is balanced by one of the following:
(पोटेशियम K+ आयनों का ग्रहण निम्नलिखित में से एक द्वारा संतुलित किया जाता है:)
i. Uptake of Cl– 
(Cl–  का ग्रहण)
ii. Transport of H+ ions from organic acids, such as malic acid
(कार्बनिक अम्लों से H+ आयनों का परिवहन, जैसे मैलिक अम्ल)
iii. By negative charges of organic acids when they lose H+ ions.
(जब वे H + आयन खोते हैं तो कार्बनिक अम्लों के ऋणात्मक आवेशों से।)
- The accumulation of large amounts of K+ ions in guard cells is electrically balanced by the uptake of negatively charged ions, i.e., chloride and malate. The high amount of malate in guard cells of open stomata accumulates by hydrolysis of starch.
(द्वार कोशिकाओं में बड़ी मात्रा में K + आयनों का संचय ऋण आवेशित आयनों, अर्थात् क्लोराइड और मैलेट के ग्रहण से विधुतीय रूप से संतुलित होता है। खुले रंध्रों की द्वार कोशिकाओं में उच्च मात्रा में मैलेट, स्टार्च के जल अपघटन द्वारा जमा होती है।)
Mechanism of opening of closing (रंध्रों के बंद होने की क्रियाविधि):-
- The stomatal closure is considered to be brought about by a passive or highly catalyzed excretion of K+ and CI− from the guard cells to the epidermal tissue in general and subsidiary cells in particular.
(K+ और CI− आयनों के द्वार कोशिकाओं से अधिचर्म व सहायक कोशिकाओं में निष्क्रिय या अत्यधिक उत्प्रेरित उत्सर्जन द्वारा रंध्रों के बंद किया जाता है। )
- It is thought that subsidiary cells have an active reabsorption mechanism of K+.
(यह माना जाता है कि सहायक कोशिकाओं में K + का सक्रिय अवशोषण तंत्र होता है।)
Factors affecting transpiration (वाष्पोत्सर्जन दर को प्रभावित करने वाले कारक):-
a. Temperature (तापमान):-
- Transpiration rates go up as the temperature goes up, especially during the growing season, when the air is warmer due to stronger sunlight and warmer air masses.
(तापमान बढ़ने पर वाष्पोत्सर्जन की दर बढ़ जाती है, विशेष रूप से बढ़ते मौसम के दौरान, जब तेज धूप और लू के कारण हवा गर्म होती है।)
- Higher temperatures releases the water from guard cells to the atmosphere results in the opening of stomata, whereas colder temperatures cause the stomata to close.
(उच्च तापमान के कारण द्वार कोशिकाओं से जल निकलकर वायुमंडल में चला जाता है जिससे रंध्र खुल जाते हैं, जबकि ठंडे तापमान के कारण रंध्र बंद हो जाते हैं।)
b. Relative humidity (सापेक्षिक आर्द्रता ):-
- As the relative humidity of the air surrounding the plant rises the transpiration rate falls.
(जैसे ही पौधे के आसपास की हवा की सापेक्ष आर्द्रता बढ़ जाती है वाष्पोत्सर्जन दर गिर जाती है।)
- It is easier for water to evaporate into dryer air than into more saturated air.
(अधिक संतृप्त हवा की तुलना में जल को शुष्क हवा में वाष्पित करना आसान होता है।)
c. Wind and air movement (हवा व वायु प्रवाह):- 
- Increased movement of the air around a plant will result in a higher transpiration rate.
(एक पादप के चारों ओर हवा के बढ़ते प्रवाह के परिणामस्वरूप वाष्पोत्सर्जन दर उच्च हो जाती है।)
- Wind will move the air around, with the result that the more saturated air close to the leaf is replaced by drier air.
(हवा वायु को चारों ओर घुमाती है, जिसके परिणामस्वरूप पत्ती के पास की अधिक संतृप्त वायु को शुष्क वायु  से प्रतिस्थापित कर दिया जाता है।)
d. Soil-moisture availability (मृदा नमी उपलब्धता):- When moisture is lacking, plants can begin to senesce (premature aging, which can result in leaf loss) and transpire less water.
[जब नमी की कमी होती है, तो पौधे जीर्णता प्रदर्शित कर सकते हैं (समय से पहले वृद्ध हो सकता है, जिसके परिणामस्वरूप पत्ती का क्षति हो सकती है) और जल का कम वाष्पोत्सर्जन हो सकता है।]
e. Type of plant (पादप का प्रकार):-
-Plants transpire water at different rates.
(पौधे अलग-अलग दरों पर जल का वाष्पोत्सर्जन करते हैं।)
-Some plants which grow in arid regions, such as cacti and succulents, conserve precious water by transpiring less water than other plants.
(कुछ पौधे जो शुष्क क्षेत्रों में उगते हैं, जैसे कि नागफनी और मांसल पौधे, अन्य पौधों से कम जल को वाष्पोत्सर्जित करके कीमती जल का संरक्षण करते हैं।)

Importance of transpiration (वाष्पोत्सर्जन का महत्व):- Transpiration is necessary because it transport water and minerals from roots to leaves. Transpiration is evil because the increase in the rate of transpiration results in drying up (wilting) of the leaves. As the leaves turn dry, the plant eventually dies.
(वाष्पोत्सर्जन आवश्यक है क्योंकि यह जल और खनिजों को जड़ों से पत्तियों तक पहुँचाता है। वाष्पोत्सर्जन बुरा है क्योंकि वाष्पोत्सर्जन की दर में वृद्धि के परिणामस्वरूप पत्तियां सूख (मुरझा) जाती हैं। जैसे ही पत्तियां सूख जाती हैं, पौधा अंततः मर जाता है।)
a. Regulation of Temperature (तापमान का नियंत्रण):- The rate of transpiration increases with increase in temperature. The water vapours produced by transpiration create a cooling effect, which saves the leaves from burning.
(तापमान बढ़ने से वाष्पोत्सर्जन की दर बढ़ जाती है। वाष्पोत्सर्जन से उत्पन्न जलवाष्प ठंडक प्रभाव उत्पन्न करती है जिससे पत्तियाँ झुलसने से बच जाती हैं।)
b. Ascent of Sap (रसारोहण):-
- The process of transporting absorbed water from the roots to the leaves of the plant is called ascent of sap. Transpiration plays a major role in this process.
(पादप की जड़ों के द्वारा अवशोषित जल को पत्तियों तक पहुंचाने की प्रक्रिया को रसारोहण कहते हैं। इसमें वाष्पोत्सर्जन मुख्य भूमिका निभाता है।)
- 90% of the water absorption is due to transpiration.
(90% जल का रसारोहण वाष्पोत्सर्जन के कारण ही होता है।)
- This was explained by Dixon and Jolly through the transpiration pull theory. He told that the absorbed water reaches the leaves through the xylem.
(इसे वाष्पोत्सर्जन पुल वाद के द्वारा Dixon व Jolly के द्वारा समझाया गया था। उन्होंने बताया कि अवशोषित जल जाइलम के होकर पत्तियों तक पहुंचता है।)
c. Water and Mineral Absorption in Plants (पादपों में जल व खनिज अवशोषण):-
- In plants 90% of water is absorbed passively through transpiration.
(पादपों में 90% जल का अवशोषण निष्क्रिय रूप से वाष्पोत्सर्जन के द्वारा होता है।)
- Mineral salts reach the leaves in the form of ions in the water-soluble form only through ascent of sap.
(खनिज लवण आयनों के रूप में जल में घुलनशील अवस्था में ही रसारोहण के द्वारा पत्तियों तक पहुँचते हैं।)
d. Effect on Cytoplasmic Water (कोशिकाद्रव्यी जल पर प्रभाव):-
- When there is a deficiency of water in the soil and the rate of transpiration is high, there is a loss of water from the cells of the plant tissue, which leads to the wilting of the leaves of the plant.
(जब मृदा में जल की कमी होती है और वाष्पोत्सर्जन की दर उच्च होती है तो पादप ऊत्तकों की कोशिकाओं से जल की हानि होने लगती है जिससे पादप की पत्तियाँ मुरझा जाती है।)
- Temporary wilting of leaves is not much harmful. But if there is too much loss of water from the plant tissues, then the leaves of the plant show permanent wilting, which leads to the death of the plant. This results in greater loss of yield.
(पत्तियों का अस्थायी रूप से मुरझाना अधिक हानिकारक नहीं होता है। परन्तु यदि पादप ऊत्तकों से जल की बहुत अधिक हानि हो जाये तो पादप की पत्तियाँ स्थायी रूप से मुरझा जाती हैं जिससे पादप मृत हो जाता है। इससे उपज की अधिक हानि होती है।)
e. Crop Productivity (फसल उत्पादकता):- It has a relationship with transpiration.
(इसका वाष्पोत्सर्जन के साथ एक सम्बंध होता है।)
- In semi-arid and arid zones, the intensity of light is high. In these areas this relationship depends plant species and free water evaporation. There is more assimilation in such plants.
(अर्ध-शुष्क व शुष्क क्षेत्रों में प्रकाश की तीव्रता अधिक रहती है। इन क्षेत्रों में यह सम्बंध पादप जाति व स्वतंत्र जल वाष्पीकरण पर निर्भर करता है। ऐसे पादपों में अधिक स्वांगीकरण होता है। )
- Light intensity is less in humid zones. In these zones this relationship depends only on the plant species. There is less assimilation in such plants.
(आर्द्र क्षेत्रों में प्रकाश की तीव्रता कम रहती है। इन क्षेत्रों में यह सम्बंध केवल पादप जाति पर निर्भर करता है। पादपों में कम स्वांगीकरण होता है।)
f. Water Use Efficiency =WEU (जल उपयोग दक्षता):-
- The water use efficiency of the crop is determined by transpiration.
(फसल की जल उपयोग दक्षता वाष्पोत्सर्जन द्वारा निर्धारित की जाती है।)
- There are two types of WUE:-
(WUE दो प्रकार की होती है:-)
i. Photosynthetic WUE (प्रकाशसंश्लेषी WUE):-
ii. Productivity WUE (उत्पादकता WUE):-

Anti-transpirants (प्रति-वाष्पोत्सर्जक):- These are compounds applied to the leaves of plants to reduce transpiration. They cause the closing of stomata, when applied to the leaves of plants. 
(ये वाष्पोत्सर्जन को कम करने के लिए पौधों की पत्तियों पर लगाए जाने वाले यौगिक हैं। पौधों की पत्तियों पर लगाने पर ये रंध्रों के बंद होने का कारण बनते हैं।)
Eg.- Aspirin, abscisic acid, colourless plastics, silicon oils, low viscosity waxes etc.
(उदा.- एस्पिरिन, एब्सिसिक एसिड, रंगहीन प्लास्टिक, सिलिकॉन तेल, कम विस्कासित मोम आदि।)
Note (नोट):- Fungicides like phenyl mercuric acetate (PMA) and herbicides like atrazine in low concentrations serve as antitranspirants by inducing stomatal closing.
(फेनिल मर्क्यूरिक एसीटेट (PMA) जैसे कवकनाशी और एट्राजीन जैसे हर्बिसाइड्स कम सांद्रता में  रंध्रों के बंद होने को प्रेरित करके प्रति-वाष्पोत्सर्जक के रूप में कार्य करते हैं।)

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