Light reactions and mechanism of carbon fixation in C3 and C4 plants

Photosystems (प्रकाश तंत्र):- 

> The pigments are organized into two photochemical light harvesting complexes (LHC) within the Photosystem I (PS I) and Photosystem II (PS II). These are named in the sequence of their discovery.

(वर्णक प्रकाश तंत्र I (PS I) और प्रकाश तंत्र II (PS II) के भीतर दो प्रकाश रासायनिक लाइट हार्वेस्टिंग कॉम्प्लेक्स (LHC) में व्यवस्थित होते हैं। इन्हें इनकी खोज के क्रम में नामित किया गया है।)

> Emersion Effect OR Emersion Enhancement Effect (इमर्सन प्रभाव):- When red and Far red light are given to the plant simultaneously, the rate of photosynthesis increases.

(जब पौधे को लाल व दूरलाल प्रकाश एक साथ दिये जाते हैं तो प्रकाश संश्लेषण की दर में वृद्धि हो जाती है।)

Red light (लाल प्रकाश) = 680nm

Far red light (दूरलाल प्रकाश) = 700nm

> Red Drop Effect (लाल पतन प्रभाव):- When the plant is given only far-red light, there is a major drop in the rate of photosynthesis. This is called the red drop effect. This is due to PS-II not working.

(जब पौधे को केवल दूरलाल प्रकाश दिया जाता है तो प्रकाशसंश्लेषण की दर में एक बड़ी गिरावट आती है। इसे रेड ड्रॉप प्रभाव कहते हैं। यह PS - II के कार्य नहीं करने के कारण होता है।)

> LHC are formed of hundreds of pigment molecules bound to proteins. Each photosystem has all pigments (except one molecule of chlorophyll a) forming a light harvesting system (antennae).

[LHC प्रोटीन से जुड़े सैकड़ों वर्णक अणुओं से बनते हैं। प्रत्येक प्रकाश तंत्र में क्लोरोफिल a के एक अणु को छोड़कर सभी वर्णक मिलकर एक लाइट हार्वेस्टिंग तंत्र (एंटीनी) का निर्माण करते हैं।]

> The single chlorophyll a molecule forms reaction center. In PS I, the reaction center chlorophyll a absorb light at 700 nm, and so called P700.

(एकल क्लोरोफिल a अणु अभिक्रिया केंद्र बनाता है। PS I में, अभिक्रिया केंद्र क्लोरोफिल a 700 nm पर प्रकाश को अवशोषित करता है, और इसलिए इसे P700 कहते हैं।)

> In PS II, the reaction center absorbs light at 680 nm, and so called P680.

(PS II में, अभिक्रिया केंद्र 680 nm पर प्रकाश को अवशोषित करता है, और इसलिए इसे P680 कहते हैं।)

Light Reaction or Photochemical phase (प्रकाश अभिक्रिया या प्रकाश रासायनिक प्रावस्था):- It occurs on the grana of chloroplast which is a cluster of thylakoid membranes. It includes light absorption, water splitting, oxygen release, and formation of high-energy chemical intermediates (ATP & NADPH).

[यह हरितलवक के ग्रेना पर होती है जो थाइलेकोइड झिल्लियों का समूह होता है। इसमें प्रकाश अवशोषण, जल विपाटन, ऑक्सीजन का निकलना और उच्च ऊर्जा रासायनिक मध्यवर्तीयों (ATP और NADPH) का निर्माण शामिल है।]

a. Photolysis of Water (जल का प्रकाश अपघटन):-

> The electrons that are moved from PS II must be replaced. This is achieved by electrons getting by splitting of water.

(PS II से स्थानांतरित होने वाले इलेक्ट्रॉनों को प्रतिस्थापित किया जाना चाहिए। यह जल के विपाटन से प्राप्त इलेक्ट्रॉनों द्वारा किया जाता है।)

> The water splitting complex in PS II is located on the inner side of the thylakoid membrane. Mn2+ and Cl- ions are necessary for the photolysis of water.

(PS II में जल विपाटन जटिल थाइलाकोइड झिल्ली के अंदर की तरफ स्थित होता है। जल के प्रकाश अपघटन के लिए  Mn2+ व Cl- आयन आवश्यक होते हैं।)

> Water is split into H+, (O) and electrons.

(जल H+, (O) और इलेक्ट्रॉनों में विपाटित होता है।)

> The protons (H+) are used to reduce NADP to NADPH.

(प्रोटॉन (H+) का उपयोग NADP को NADPH में अपचयित करने के लिए किया जाता है।)

> Oxygen is liberated as a byproduct of photosynthesis.

(ऑक्सीजन को प्रकाश संश्लेषण के उपउत्पाद के रूप में मुक्त किया जाता है।)

> The electrons needed to replace those removed from PS I are provided by PS II.

(PS I से हटाए गए इलेक्टोनों का स्थान लेने वाले इलेक्ट्रॉनों को PS II द्वारा प्रदान किया जाता है।)

b. Photophosphorylation (प्रकाश फोस्फोरिलीकरण):-

> The synthesis of ATP by cells (in mitochondria & chloroplasts) is called phosphorylation.

[कोशिकाओं द्वारा ATP के संश्लेषण को फॉस्फोरिलीकरण कहा जाता है। यह माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट में होता है।]

> Photophosphorylation is the synthesis of ATP from ADP in chloroplasts in presence of light.

(प्रकाश की उपस्थिति में क्लोरोप्लास्ट में ADP से ATP के संश्लेषण को फॉस्फोरिलीकरण कहते हैं।)

> It occurs in 2 ways: Non- cyclic and Cyclic.

(यह 2 तरीकों से होता है: अचक्रीय और चक्रीय।)

 i. Non-cyclic photo-phosphorylation (अचक्रीय प्रकाश फोस्फोरिलीकरण):-

- It occurs when the two photosystems work in a series, (first PS II and then PS I) through an electron transport chain as seen in the Z scheme.

[यह तब होता है जब दो प्रकाश तंत्र एक इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के माध्यम से एक श्रृंखला में कार्य करते हैं, (पहले PS II और फिर PS I) जैसा कि Z स्कीम में देखा जाता है।]

- Here, ATP & NADPH + H+ are synthesized.

(यहां, ATP और NADPH2 संश्लेषित होते हैं।)

- It is a non-cyclic process because the electrons lost by PS II do not come back to it but pass on to NADP+.

(यह एक अचक्रीय प्रक्रिया है क्योंकि PS II द्वारा खोए गए इलेक्ट्रॉन्स वापिस इसके पास नहीं आते हैं, परन्तु NADP+ पर जाते हैं।)

ii. Cyclic photo-phosphorylation (चक्रीय प्रकाश फोस्फोरिलीकरण ):-

- It occurs in stroma lamellae when only PS I is functional.

(यह stroma lamellae में होता है जब केवल PS I कार्यात्मक होता है।)

- The electron is circulated within the photosystem and the ATP synthesis occurs due to cyclic flow of electrons.

(इलेक्ट्रॉन प्रकाश तंत्र के भीतर गति करता है और ATP संश्लेषण इलेक्ट्रॉनों के चक्रीय प्रवाह के कारण होता है।)

- The lamellae of grana have PS I & PS II. The stroma lamellae membranes lack PS II and NADP reductase.

(ग्रेना के लैमीली में PS I और PS II है। स्ट्रोमा लैमिली झिल्लीयों में PS II और NADP रिडक्टेज का अभाव होता है।)

- The electron does not pass on to NADP+ but is cycled back to PS I complex through electron transport chain.

(इलेक्ट्रॉन NADP+ पर पास नहीं किया जाता है, परन्तु इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के माध्यम से पुन: PS I जटिल पर वापिस चला जाता है।)

- Here, only ATP is synthesized (no NADPH + H+).

[यहां, केवल ATP को संश्लेषित किया जाता है (NADPH2 नहीं)]

- Cyclic photophosphorylation also occurs when only light of wavelengths beyond 680 nm are available.

(चक्रीय फोटोफॉस्फोरिलीकरण तभी होता है जब केवल 680 nm से ऊपर की तरंग दैर्ध्य का प्रकाश उपलब्ध होता है।)

 Difference between cyclic and non-cyclic photo-phosphorylation ( चक्रीय व अचक्रीय फोटोफोस्फोरिलीकरण में अन्तर):-

Assimilatory Power (स्वांगीकरण शक्ति):- It is the power generated in light reactions during photosynthesis. It is ATP and NADPH2, and they are generated with the evolution of oxygen and the photolysis of water.

(यह प्रकाश संश्लेषण के दौरान प्रकाश अभिक्रिया में उत्पन्न शक्ति है। यह ATP और NADPH2 है और ये ऑक्सीजन की मुक्ति व जल के प्रकाश अपघटन के साथ उत्पन्न होते हैं।)

Dark Reaction or Biosynthetic phase (अप्रकाश अभिक्रिया या जैव संश्लेषण प्रावस्था):-

> This reaction takes place in the stroma of the chloroplast. All the enzymes required for this are also found in the stroma.

(यह अभिक्रिया हरितलवक के स्ट्रोमा में होती है। इसके लिए आवश्यक सभी एंजाइम भी स्ट्रोमा में पाये जाते हैं।)

> Products of light reaction are ATP, NADPH and O2.

(प्रकाश अभिक्रिया के उत्पाद ATP, NADPH और O2 होते हैं।)

> ATP and NADPH are used to drive the processes for the synthesis of food (sugars). This is the biosynthetic phase (Dark  reaction).

[ATP और NADPH का उपयोग भोजन (शर्करा) के संश्लेषण के लिए प्रक्रियाओं को चलाने के लिए किया जाता है। यह जैवसंश्लेषण चरण (अप्रकाश अभिक्रिया) है।]

> This phase does not directly depend on the light but is dependent on the products of the light reaction, besides CO2 and H2O.

(यह चरण सीधे प्रकाश पर निर्भर नहीं करता है, बल्कि CO2 और H2O के अतिरिक्त प्रकाश अभिक्रिया के उत्पादों पर निर्भर करती है।)

> It can be verified as follows: Immediately after light becomes unavailable, the biosynthetic process continues for some time, and then stops. If light is made available, the synthesis starts again.

(इसे निम्नानुसार सत्यापित किया जा सकता है: प्रकाश के अनुपलब्ध होने के तुरंत बाद, जैवसंश्लेषी प्रक्रिया कुछ समय तक जारी रहती है, और फिर रुक जाती है। यदि प्रकाश उपलब्ध कराया जाता है, तो संश्लेषण फिर से शुरू होता है।)

> CO2 combines with H2O to form C6H12O6 or sugars.

(CO2 व H2O आपस में मिलकर C6H12O6 शर्करा बनाती हैं।)

> Melvin Calvin studied algal photosynthesis using 14C and discovered that the first CO2 fixation product was 3- phosphoglyceric acid (PGA), a 3-carbon organic acid.

(मेल्विन केल्विन ने 14C का उपयोग करते हुए शैवालीय प्रकाश संश्लेषण का अध्ययन किया और पाया कि पहला CO2 स्थिरीकरण उत्पाद 3- फॉस्फोग्लिसरिक अम्ल (PGA) होता है, जो एक 3-कार्बन वाला कार्बनिक अम्ल है।)

> In some other plants, first stable product of CO2 fixation oxaloacetic acid (OAA), a 4-carbon organic acid.

(कुछ अन्य पौधों में, CO2 स्थिरीकरण का पहला स्थायी उत्पाद ओक्सैलोएसिटिक अम्ल (OAA) होता है, जो एक 4-कार्बन वाला कार्बनिक अम्ल है।)

>Thus CO2 assimilation during photosynthesis is of 2 types:-

(इस प्रकार प्रकाश संश्लेषण के दौरान CO2 स्थिरीकरण 2 प्रकार का होता है:-)

1. C3 pathway or Calvin Cycle (C3 चक्र या केल्विन चक्र)

2. C4 pathway or Hatch and Slack Pathway (C4 चक्र या हेच व स्लैक चक्र)

1. C3 pathway or Calvin Cycle (C3 चक्र या केल्विन चक्र):-

→ In this, the first product of CO2 fixation is a 3 carbon compound (PGA). This cycle is universal i.e. C3-cycle is found in all plants. Plants in which only C3-cycle is found are called C3-plants.

[इसमें  CO2 स्थिरीकरण का पहला उत्पाद 3 कार्बन युक्त अम्ल (PGA) होता है। यह चक्र सर्वव्यापी होता है अर्थात सभी पौधों में C3 – चक्र पाया जाता है। ऐसे पौधे जिनमें केवल C3 – चक्र पाया जाता है, C3 – पौधे कहते हैं।]

→ Calvin pathway occurs in all photosynthetic plants (C3 or C4 plants). It has 3 stages: carboxylation, reduction and regeneration.

[कैल्विन पाथवे सभी प्रकाश संश्लेषी पौधों (C3 या C4 पौधों) में होता है।  इसके 3 चरण हैं: कार्बोक्सिलीकरण, अपचयन और पुनरुत्पादन।]

→ It occurs in the stroma of the chloroplast.

(यह हरितलवक के स्ट्रोमा में होता है।)

→ The Nobel Prize in Chemistry 1961 was awarded to Melvin Calvin for his research on the carbon dioxide assimilation in plants.

(रसायन विज्ञान में नोबेल पुरस्कार 1961 में मेल्विन केल्विन को पौधों में कार्बन डाइऑक्साइड आत्मसात पर उनके शोध के लिए प्रदान किया गया था।)

 a. Carboxylation of RuBP (RuBP का कार्बोक्सिलीकरण):-

- It is the most crucial step in which CO2 is fixed by RuBP (ribulose bisphosphate) to two 3-PGA molecules in presence of the enzyme RuBis CO.

[यह सबसे महत्वपूर्ण चरण है जिसमें RuBisCO एंजाइम की उपस्थिती में RuBP (राइबुलोज बिस्फॉस्फेट) के द्वारा CO2 को दो 3-PGA अणुओं के रूप में स्थिर किया जाता है।]

- RuBP (a 5-carbon ketone sugar) is the primary acceptor of CO2.

[RuBP (एक 5-कार्बन कीटोन शर्करा) CO2 का प्राथमिक ग्राही होता है।]

- RuBisCO is the most abundant protein on Earth.

(RuBisCO पृथ्वी पर सर्वाधिक पाया जाने वाला प्रोटीन है।)

- RuBisCO has a dual nature as this enzyme undergoes carboxylation as well as oxidation. Hence it is called Ribulose Bisphosphate Carboxylase-Oxygenase (RuBisCO). Its oxidizing action is responsible for photorespiration.

[RuBisCO की द्वैत प्रकृति होती है चूँकि इस एंजाइम में कार्बोक्सिलीकरण क्रिया के साथ साथ ऑक्सीकरण क्रिया भी होती है। इसलिए इसे राइबुलोज बिस्फॉस्फेट कार्बोक्सिलेज-ऑक्सीजिनेज (RuBisCO) कहा जाता है। इसकी ऑक्सीकरण क्रिया प्रकाश श्वसन के लिए उत्तरदायी होती है।]

b. Reduction (अपचयन):-

- It is a series of reactions leading to the glucose formation.

(यह ग्लूकोज निर्माण के लिए अभिक्रियाओं की एक श्रृंखला होती है।)

- Here, 2 ATP molecules for phosphorylation and two of NADPH for reduction per CO2 molecule are used.

(यहाँ प्रति CO2 अणु, फॉस्फोरिलीकरण के लिए 2 ATP अणुओं और अपचयन के लिए 2 NADPH अणुओं का उपयोग किया जाता है।)

- Fixation of 6 CO2 molecules and 6 turns of the cycle are required for the removal of one glucose molecule from the pathway.

(पाथवे से एक ग्लूकोज अणु को निकालने के लिए 6 CO2 अणुओं के स्थिरीकरण और केल्विन चक्र की 6 बार पुनरावर्ती आवश्यक होती है।)

c. Regeneration of RuBP (RuBP का पुनरुत्पादन):-

- It is crucial for continuation of the cycle.

(यह कैल्विन चक्र को जारी रखने के लिए महत्वपूर्ण है।)

- It requires one ATP for phosphorylation to form RuBP.

(RuBP बनाने के लिए फॉस्फोरिलीकरण के लिए एक ATP की आवश्यकता होती है।)

- Hence for every CO2 molecule, 3 ATP molecules and 2 NADPH are required.

(इसलिए प्रत्येक CO2 अणु के लिए, 3 ATP अणु और 2 NADPH आवश्यक होते हैं।)

- To make one molecule of glucose 6 turns of the cycle are required.

(ग्लूकोज के एक अणु के निर्माण के लिए कैल्विन चक्र की 6 बार पुनरावर्ती की आवश्यकता होती है।)

Quantum Requirement (क्वान्टम आवश्यकता):- The number of photons required to release one molecule of oxygen in photosynthesis is called as quantum requirement. 

(प्रकाश संश्लेषण में ऑक्सीजन के एक अणु को उत्पन्न करने के लिए आवश्यक फोटॉनों की संख्या को क्वांटम आवश्यकता कहा जाता है।)

Quantum Yield (क्वान्टम उपज):- The number of oxygen molecule released per photon of light in photosynthesis is called as quantum yield.  It is considered 12% for photosynthesis.

(प्रकाश संश्लेषण में प्रकाश के प्रति फोटान से मुक्त ऑक्सीजन अणु की संख्या को क्वांटम उपज कहा जाता है। इसे प्रकाश संश्लेषण के लिए 12% माना जाता है।)

2. C4 pathway or Hatch and Slack Pathway (C4 चक्र या हेच व स्लैक चक्र):-

→ In this, first product is a C4 acid (OAA). Plants that have both C3 and C4 cycles are called C4-plants.

[इसमें पहला उत्पाद C4 अम्ल (OAA) होता है। ऐसे पौधे जिनमें C3 व C4 दोनों चक्र पाये जाते हैं, C4 – पौधे कहलाते हैं।]

→ It is found in plants like maize, sugarcane, jowar etc. These are called C4 plants.

(यह मक्का, गन्ना, ज्वार आदि पौधों में पाया जाता है। इन्हें C4 पौधे कहते हैं।)

→ Kranz anatomy is found in C4 plants.

(C4 पौधों में Kranz anatomy पायी जाती है।)

→ Kranz anatomy (क्रैंज औतिकी):- Large cells are found around the vascular bundle of C4 plants called as bundle sheath cells.

(C4 पौधों के संवहन पूल के चारों ओर बड़ी कोशिकाएं पायी जाती हैं जिन्हें पूल आच्छद कोशिकाएं कहते हैं।)

→ The C4 cycle occurs in the mesophyll cell while the C3 cycle occurs in the bundle sheath cell.

(C4 चक्र पर्ण मध्योत्तक कोशिका में होता है जबकि C3 चक्र पूल आच्छद कोशिका में होता है।)

→ The main purpose of the C4 cycle is to increase the concentration of CO2 near the RuBisCO enzyme to prevent photorespiration.

(C4 चक्र का मुख्य उद्देश्य RuBisCO एंजाइम के पास CO2 की सांद्रता को बढ़ाना है ताकि प्रकाश श्वसन को रोका जा सके।)

→ CO2 is fixed by the PEP carboxylase enzyme also known as PEPCase. This fixation leads to the formation of the first stable compound, OAA (Oxalo Acetic Acid) containing 4 carbons.

[CO2 का स्थिरीकरण PEP कार्बोक्सीलेज एंजाइम द्वारा किया जाता है जिसे PEPCase भी कहते हैं। इस स्थिरीकरण से पहला स्थायी यौगिक 4 कार्बन युक्त OAA (ओक्जेलो ऐसीटिक अम्ल) बनता है।]

 Difference between C3 and C4 Plants (C3 व C4 पौधों में अन्तर):-